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Lmwca'mwcqacido ribonucleico (in sigla mwcgRNA, dall'mwcwinglese mwdaRiboNucleic Acid; meno comunemente, in mwdqitaliano, anche mwdgARN)cite-ref-1[1] è un mwewacido nucleico implicato in vari ruoli biologici, quali la mwfacodifica, mwfqregolazione ed mwfgespressione dei mwfwgeni, in particolare la mwgasintesi proteica.

Come l'altro acido nucleico, il mwggDNA, l'RNA è una mwgwmacromolecola mwhapolimerica costituita da una catena di mwhqnucleotidi, ma a differenza del DNA è formato in prevalenza da un singolo filamento ripiegato su se stesso. In molti mwhgvirus l'RNA forma il mwhwgenoma al posto del DNA.

Gli organismi cellulari utilizzano l'mwiqRNA messaggero (mRNA), sintetizzato a partire dal DNA nella mwigtrascrizione, per trasmettere le informazioni geniche che dirigono la sintesi di proteine specifiche. In tale processo molecole di mRNA dirigono l'assemblaggio delle proteine nei mwiwribosomi, dove molecole di mwjaRNA di trasferimento (tRNA) forniscono gli mwjqaminoacidi e l'mwjgRNA ribosomiale (rRNA) li collega insieme per formare le proteine. Altre molecole particolari di RNA svolgono inoltre un ruolo di mwjwcatalizzatore delle reazioni biologiche, controllo dell'espressione genica e recepimento e risposta a segnali cellulari.

• Confronto

• Struttura

• Sintesi

• Tipi di RNA

• Panoramica

• Nella traduzione

• RNA regolatori

• Nell'elaborazione

• Genoma a RNA

• Nella trascrizione inversa

• RNA a doppio filamento

• Anomalie dell'RNA

• Scoperte fondamentali in biologia dell'RNA

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

La struttura chimica dell'RNA è molto simile a quella del DNA, ma differisce in tre aspetti principali:

• Diversamente dal DNA che è a doppio filamento, l'RNA è una molecola a singolo filamentocite-ref-2[2] in molti dei suoi ruoli biologici e ha una catena molto più breve di nucleotidi.cite-ref-3[3] Tuttavia, l'RNA può, per l'appaiamento delle basi complementari, formare doppie eliche intraelicoidali, come nel caso del tRNA.

• Mentre il DNA contiene mwqgdesossiribosio, l'RNA contiene mwqwribosiocite-ref-4[4] (nel desossiribosio non vi è un mwsagruppo ossidrile attaccato all'anello pentoso in posizione 2'). Questi gruppi ossidrilici rendono l'RNA meno stabile del DNA perché è più incline all'mwsgidrolisi.

• Nel DNA la base complementare dell'mwtaadenina è la mwtqtimina, mentre nell'RNA è l'mwtguracile, che è una forma non mwtwmetilata di timina.cite-ref-biochemistry-5-0[5]

Come il DNA, l'RNA è biologicamente più attivo, tra l'mwvqmRNA, il mwvgtRNA, l'mwvwrRNA, l'mwwasnRNA e altri mwwqRNA non codificanti, contengono sequenze auto-complementari che permettono a parti dell'RNA di ripiegarsicite-ref-6[6] e collegarsi andando a formare doppie eliche. L'analisi di questi RNA ha rivelato che essi sono altamente strutturati. A differenza del DNA, le loro strutture non sono costituite da lunghe doppie eliche, ma piuttosto da raccolte di eliche riunite in strutture simili a proteine. In questo modo, l'RNA può realizzare la mwxgcatalisi chimica, come gli mwxwenzimi.cite-ref-7[7] Ad esempio, la determinazione della struttura del mwzaribosoma, un enzima che catalizza la formazione di un mwzqlegame peptidico, ha rivelato che il suo mwzgsito attivo è composto interamente di RNA.cite-ref-ribosome-activity-8-0[8]

Ogni nucleotide dell'RNA contiene uno zucchero mwcwribosio, con il carbonio numerato da 1' a 5'. Una base è collegata alla posizione 1', in generale, l'mwdaadenina (A), la mwdqcitosina (C), la mwdgguanina (G) e mwdwuracile (U). mweaAdenina e mweqguanina sono mwegpurine, mwewcitosina e mwfauracile sono mwfqpirimidine. Un mwfggruppo fosfato è attaccato alla posizione 3' di un ribosio e alla posizione 5' del successivo. I gruppi fosfato hanno una carica negativa a un mwfwpH fisiologico, rendendo l'RNA una molecola carica (polianione). Le basi formano mwgalegami idrogeno tra la mwgqcitosina e la mwggguanina, tra l'mwgwadenina e mwhauracile e fra la mwhqguanina e mwhguracile.cite-ref-pmid15561141-9-0[9] Tuttavia, altre interazioni sono possibili, come ad esempio un gruppo di basi adenina legate tra loro,cite-ref-10[10] o un tetragiro GNRA che possiede una coppia di base di guanina-adenina.cite-ref-pmid15561141-9-1[9]

Una caratteristica strutturale importante dell'RNA che lo distingue dal DNA è la presenza di un mwmagruppo idrossile in posizione 2' dello zucchero ribosio. La presenza di questo gruppo funzionale provoca l'adozione di un'elica a forma di A rispetto alla forma B più comunemente osservata nel DNA.cite-ref-11[11] Questo si traduce in un solco maggiore molto profondo e stretto e un solco minore superficiale e largo.cite-ref-12[12] Una seconda conseguenza della presenza del gruppo 2'-idrossile è che nelle regioni conformazionalmente flessibili di una molecola di RNA (cioè non coinvolte nella formazione di una doppia elica), può attaccare chimicamente il legame fosfodiestere adiacente e fendere la dorsale.cite-ref-13[13]

L'RNA è trascritto con solo quattro basi (adenina, citosina, guanina e uracile),cite-ref-14[14] ma queste basi e zuccheri possono essere modificati in numerosi modi, come gli RNA maturi. La mwrwpseudouridina (Ψ), in cui il legame tra uracile e ribosio passa da un legame C-N ad un legame C-C, e la ribotimidina (T) si trovano in vari luoghi (i più importanti nel ciclo TΨC di tRNA).cite-ref-15[15] Un altro notevole base modificata è ipoxantina, una base adenina deaminato cui nucleosidici è chiamato inosina (I). Inosina gioca un ruolo chiave nella ipotesi oscillazione del codice genetico.cite-ref-16[16]

Vi sono più di 100 altri nucleosidi modificati presenti in natura.cite-ref-17[17] La più grande diversità strutturale di modifiche può essere trovato nel tRNA,cite-ref-18[18] mentre la pseudouridina e i nucleosidi spesso presenti nell'rRNA sono i più comuni.cite-ref-19[19] I ruoli specifici di molte di queste modifiche dell'RNA non sono pienamente comprese. Tuttavia, è da notare che, nell'RNA ribosomiale molte delle modificazioni post-trascrizionali si verificano nelle regioni altamente funzionali, come il centro della peptidil-transferasi e l'interfaccia subunità, che implica che sono importanti per la funzione normale.cite-ref-20[20]

La forma funzionale di molecole a singolo filamento di RNA, come le proteine, richiede spesso una mwywstruttura terziaria specifica. L'impalcatura di questa struttura è fornita da elementi strutturali secondari che sono mwzalegami idrogeno all'interno della mwzqmolecola. Questo porta a diversi "domini" riconoscibili della struttura secondaria.cite-ref-21[21] Dal momento che l'RNA è carico, sono necessari ioni metallici, come mw0gMg2+ per stabilizzare molte strutture secondarie e terziarie.cite-ref-22[22]

La mw2gsintesi dell'RNA è solitamente catalizzata da un enzima, l'mw2wRNA-polimerasi, utilizzando il DNA come stampo, un processo noto come mw3atrascrizione. La trascrizione inizia con il legame dell'enzima ad una mw3qsequenza promotrice nel DNA (di solito "a monte" di un gene). Il DNA a doppia elica viene svolto dall'attività mw3gelicasi dell'enzima. L'enzima procede poi lungo il filamento stampo nella direzione da 3' a 5', sintetizzando una molecola di RNA complementare nell'allungamento che si verifica da 5' a 3'. La sequenza di DNA determina anche il luogo dove si verifica la cessazione della sintesi di RNA.cite-ref-23[23]

La prima trascrizione dell'RNA è spesso modificata da enzimi dopo la trascrizione. Ad esempio, un mw5apoliadenilazione e una mw5qrivestimento in 5' vengono aggiunti a un mw5gpre-mRNA mw5weucariote e gli mw6aintroni sono rimossi dal mw6qspliceosoma.

Vi sono anche una serie di RNA polimerasi RNA-dipendente che utilizzano l'RNA come stampo per la sintesi di un nuovo filamento di RNA. Per esempio, un numero di mw7avirus a RNA (come il mw7qmw7gpoliovirus) utilizzano questo tipo di enzima per replicare il loro materiale genetico.cite-ref-24[24] Inoltre, l'RNA polimerasi RNA-dipendente è parte del percorso di mw8winterferenza dell'RNA in molti organismi.cite-ref-25[25]

Vi sono tre tipi di RNA comuni a tutti gli organismi mw-gcellulari:

• mw-qmRNA (RNA messaggero) che contiene l'informazione per la sintesi delle mw-gproteine;

• mwaqarRNA (RNA ribosomiale), che entra nella struttura dei mwaqeribosomi;

• mwaqmtRNA (RNA di trasporto) necessario per la traduzione nei ribosomi.

Negli mwaqueucarioti abbiamo anche:

• mwaqghnRNA (RNA eterogeneo nucleare) tipo di molecole di cui fa parte il mwaqkpre-mRNA;

• mwaqssnRNA (piccolo RNA nucleare) necessario per la maturazione dell'HnRna.

La sintesi dell'RNA è molto simile a quella del DNA. La mwaq0RNA polimerasi non richiede però un innesco. La trascrizione può iniziare solo presso una sequenza detta promotore e termina in presenza di altre sequenze particolari. È stata avanzata l'ipotesi che l'RNA abbia assunto un ruolo chiave negli organismi primitivi prima del DNA (RNA world o mwaq4mondo a RNA). A favore di tale ipotesi c'è la capacità catalitica di alcune molecole di RNA (mwaq8mwararibozimi). Sull'mRNA viene trascritta l'informazione genetica che poi verrà utilizzata per svariati usi.

L'mwarmRNA messaggero (mRNA) è l'RNA che trasporta le informazioni dal DNA al mwarqribosoma, i siti della mwarusintesi proteica (traduzione) nella mwarycellula. La sequenza codificante dell'mRNA determina la sequenza mwarcaminoacidica della mwargproteina che viene prodotta.cite-ref-the-cell-26-0[26] Tuttavia, molti RNA non possiedono codice per le proteine (circa il 97% della produzione trascrizionale non codifica proteine negli eucarioticite-ref-27[27]cite-ref-28[28]cite-ref-29[29]cite-ref-30[30]).

Questi cosiddetti RNA non codificanti ("ncRNA") possono essere codificati dai propri geni (geni RNA), ma possono anche derivare da mwas4introni di mRNA.cite-ref-transcriptome-31-0[31] Gli esempi più importanti di RNA non codificanti sono l'mwatmRNA di trasporto (tRNA) e l'mwatqRNA ribosomiale (rRNA), entrambi i quali sono coinvolti nel processo di traduzione.cite-ref-chemistry-2004-32-0[32] Vi sono anche RNA non codificanti coinvolti nella mwatkregolazione genica, nel processo dell'RNA e altri ruoli. Alcuni RNA sono in grado di mwatocatalizzare le mwatsreazioni chimiche, come il taglio e mwatwlegatura altre molecole di RNAcite-ref-chemistry-2004-32-1[32] e la catalisi di formazione del mwauelegame peptidico nel ribosoma;cite-ref-ribosome-activity-8-1[8] questi sono conosciuti come mwauyribozimi.

L'mwaukRNA messaggero (mRNA) trasporta le informazioni di una sequenza proteica ai ribosomi, i luoghi della cellula deputati alla mwauosintesi proteica. L'informazione è codificata in modo che ad ogni tre nucleotidi (mwauscodone) corrisponda un mwauwamminoacido. Nelle cellule eucariotiche, una volta che il precursore mRNA (pre-mRNA) è stata trascritto dal DNA, si trasforma per diventare mRNA. In questa fase vengono rimosse le sezioni non codificanti del pre-mRNA. L'mRNA viene poi spostato dal mwau0nucleo al mwau4citoplasma, dove arriva ai ribosomi e quindi viene tradotto nella corrispondente proteina grazie all'aiuto del mwau8tRNA. Nelle cellule procariote, che non hanno nucleo e compartimenti nel citoplasma, l'mRNA può legarsi ai ribosomi mentre viene trascritto dal DNA. Dopo un certo periodo di tempo il messaggio degrada nelle sue componenti nucleotidi con l'assistenza della mwavaribonucleasi.cite-ref-the-cell-26-1[26]

L'mwavyRNA di trasporto (tRNA) è una piccola catena di RNA composta da circa 80 nucleotidi che trasferisce uno specifico aminoacido ad una catena mwavcpolipeptidica crescente nel sito ribosomiale della sintesi proteica durante la traduzione. Esso possiede siti per l'attacco di amminoacidi e una regione mwavganticodone per il riconoscimento del codone che si lega ad una sequenza specifica sulla catena dell'RNA messaggero attraverso mwavklegami idrogeno.cite-ref-transcriptome-31-1[31]

L'mwav8RNA ribosomiale (rRNA) è il componente mwawacatalitico dei ribosomi. Negli eucarioti, i ribosomi contengono quattro diverse molecole di rRNA: 18S, 5.8S, 28S e 5S rRNA; tre di esse sono sintetizzate nel mwawenucleolo. Nel citoplasma, RNA ribosomiale e le proteine si combinano per formare un nucleoproteina chiamato ribosoma. Il ribosoma lega l'mRNA ed effettua la sintesi proteica. Diversi ribosomi possono essere collegati ad un singolo mRNA in qualsiasi momento.cite-ref-the-cell-26-2[26] Quasi tutti gli RNA che si trovano in una tipica cellula eucariotica sono rRNA.

L'RNA transfer-messaggero (tmRNA) si trova in molti mwawgbatteri e mwawkplastidi. Si occupa di marcare le proteine codificate dall'mRNA che mancano di codoni di stop per la degradazione e impedisce il blocco del ribosoma.cite-ref-33[33]

Diversi tipi di RNA sono in grado di sottoregolare l'mwaxaespressione genica per essere complementari ad una parte di un mRNA o il gene ddl DNA.cite-ref-carthew2009-34-0[34]cite-ref-liang2013-35-0[35] I mwaxkmicroRNA (miRNA; 21-22 nt) si trovano negli eucarioti e agiscono tramite l'mwaxoRNA interference (RNAi o interferenza dell'RNA), dove un complesso effettore di miRNA e enzimi in grado di scindere l'mRNA complementare, blocca la traduzione dell'mRNA o ne accelera la sua degradazione.cite-ref-36[36]cite-ref-37[37]

Mentre gli mwayqmwayushort interfering RNA (siRNA, 20-25 nt) vengono spesso prodotti in seguito alla rottura di RNA virale, vi sono anche fonti endogene di siRNA.cite-ref-38[38]cite-ref-39[39] I siRNA agiscono attraverso l'interferenza dell'RNA in modo simile ai miRNA. Alcuni miRNA e siRNA possono causare la mway4metilazione dei geni mway8target, diminuendo o aumentando in tal modo la trascrizione di questi geni.cite-ref-40[40]cite-ref-41[41]cite-ref-42[42] Gli animali possiedono i mwazwmwaz0piwi-interacting RNA (piRNA; 29-30 nt) che sono attivi nella linea germinale delle cellule e sono ritenuti essere una difesa contro i mwaz4trasposoni e svolgere un ruolo nella mwaz8gametogenesi.cite-ref-fruitfly-pirna-43-0[43]cite-ref-44[44]

Molti mwaakprocarioti hanno l'RNA mwaaoCRISPR, un sistema di regolamentazione simile all'interferenza dell'RNA.cite-ref-45[45] Gli RNA antisenso sono diffusi, molti regolano un mwaa8gene, ma alcuni sono attivatori della trascrizione.cite-ref-46[46] Un modo in cui l'RNA antisenso può agire è legandosi ad un mRNA, formando un RNA a doppio filamento che viene degradato enzimaticamente.cite-ref-47[47] Vi sono molti lunghi RNA non codificanti che regolano i geni negli eucarioti,cite-ref-48[48] uno di questi è l'Xist, che si trova nel mwabwcromosoma X nei mammiferi di sesso femminile e serve per inattivarlo.cite-ref-49[49]

Molti RNA sono coinvolti nel modificare altri RNA. Gli mwacmintroni sono "mwacqmontati" in pre-mRNA grazie agli mwacuspliceosomi che contengono diversi mwacypiccoli RNA nucleari (snRNA),cite-ref-biochemistry-5-1[5] o gli introni possono essere ribozimi che vengono collegati da loro stessi.cite-ref-50[50] L'RNA può anche essere alterato da avere i suoi nucleotidi modificati con altri nucleotidi di mwac8A, mwadaC, mwadeG e mwadiU. Negli mwadmeucarioti, le modifiche dei nucleotidi di RNA sono in genere diretti da mwadqpiccoli RNA nucleolari (snoRNA; 60-300 nt),cite-ref-transcriptome-31-2[31] riscontrati nel mwadknucleolo e nei mwadocorpi di Cajal. Gli enzimi quindi eseguono la modifica del nucleotide. rRNA e tRNA sono ampiamente modificati, ma anche gli snRNAs e l'mRNA possono anche essere bersaglio di modifiche di base.cite-ref-51[51]cite-ref-52[52] L'RNA può anche essere demetilato.cite-ref-53[53]cite-ref-54[54]

Come il DNA, l'RNA può trasportare le informazioni genetiche. I mwae0virus a RNA possiedono genomi composti da RNA che codificano un numero di proteine. Il genoma virale viene replicato da alcune di queste proteine, mentre altre proteine proteggono il genoma quando la particella virale si sposta in una nuova cellula ospite. I mwae4viroidi sono un altro gruppo di agenti patogeni, ma sono costituiti esclusivamente da RNA, non codificare qualsiasi proteine e vengono replicati dalla polimerasi di una cellula ospite.cite-ref-55[55]

I mwafuvirus a trascrizione inversa sono in grado di replicare i loro genomi attraverso una mwafytrascrizione inversa di copie di DNA dal loro RNA; queste copie di DNA vengono trascritte a nuovo RNA. I mwafcretrotrasposoni si diffondono anche copiando DNA e RNA da uno all'altrocite-ref-56[56] e la mwafwtelomerasi contiene un RNA che viene utilizzato come modello per realizzare le estremità dei mwaf0cromosomi eucariotici.cite-ref-57[57]

L'RNA a doppio filamento (dsRNA) è l'RNA con due filamenti complementari, simile al DNA che può essere trovato in tutte le cellule. L'RNA a doppio filamento (dsRNA), come l'RNA virale o il mwagqsiRNA possono innescare l'mwaguinterferenza RNA negli mwagyeucarioti, così come risposta dell'mwagcinterferone nei mwaggvertebrati.cite-ref-58[58]cite-ref-59[59]cite-ref-60[60]cite-ref-61[61]. Il dsRNA costituisce il materiale genetico di alcuni virus (virus RNA a doppio filamento).

Durante il corso degli anni i ricercatori si sono accorti che gran parte dell'RNA sintetizzato dalle polimerasi veniva scartato e solo una piccola parte veniva inviata sotto forma di mRNA per la mwahssintesi proteica. Infatti per una proteina media di circa 400 amminoacidi (quindi 1200 nucleotidi) venivano sintetizzati anche più del doppio dei nucleotidi realmente necessari.

Ciò è dovuto al fatto che nel mwah0DNA esistono delle sequenze non più codificanti, che servivano alla cellula quando non era ancora specializzata. Queste sequenze vengono comunque trascritte dalla polimerasi e vengono dette mwah4introni, quelle che invece vengono copiate sono chiamate esoni. Questo fatto implica che prima della traduzione, esse andranno tagliate, in un processo denominato mwah8splicing.

Le ricerche effettuate sull'RNA hanno portato a molte importanti scoperte biologiche e conferito numerosi mwaiypremi Nobel. Gli mwaicacidi nucleici furono scoperti nel 1868 da mwaigFriedrich Miescher, che egli chiamò materiale 'nucleino' in quanto li riscontrò nel mwaiknucleo.cite-ref-62[62] Successivamente si è scoperto che le mwai4cellule procariote, che non hanno un nucleo, li contengono anch'essi. Il ruolo dell'RNA nella mwai8sintesi proteica era già sospettato nel 1939.cite-ref-63[63] mwajqSevero Ochoa nel 1959 vinse il mwajuPremio Nobel per la medicina (insieme a mwajyArthur Kornberg) dopo aver scoperto un mwajcenzima in grado di mwajgsintetizzare l'RNA in laboratorio.cite-ref-64[64] Tuttavia, l'enzima scoperto da Ochoa (polinucleotide fosforilasi) fu poi dimostrato essere responsabile della degradazione dell'RNA e non la sintesi dell'RNA. Nel 1956 Alex Rich e David Davies ibridarono due filoni separati di RNA per formare il primo RNA la cui struttura potesse essere valutata con la mwaj4cristallografia a raggi X.cite-ref-65[65]

La sequenza dei 77 nucleotidi del mwakqtRNA di mwakulievito fu scoperto da mwakyRobert William Holley nel 1965,cite-ref-66[66] tale scoperta gli valse nel 1968 del Premio Nobel per la Medicina (in comune con mwaksHar Gobind Khorana e mwakwMarshall Warren Nirenberg). Nel 1967, mwak0Carl Woese ipotizzò che l'RNA potesse essere un catalizzatore e suggerì che le prime forme di vita (molecole autoreplicanti) avrebbe potuto utilizzare l'RNA sia per trasportare le informazioni genetiche che per catalizzare le reazioni biochimiche: l'mwak4ipotesi del mondo a RNA.cite-ref-67[67]cite-ref-68[68]

Durante i primi mwalganni 1970, furono scoperti i mwalkretrovirus e la mwalotrascrittasi inversa, che mostrò per la prima volta come gli enzimi possano copiare l'RNA in DNA (l'opposto del percorso abituale per la trasmissione delle informazioni genetiche). Per questo lavoro, mwalsDavid Baltimore, mwalwRenato Dulbecco e mwal0Howard Martin Temin ricevettero il premio Nobel nel 1975. L'anno seguente, mwal4Walter Fiers e il suo gruppo determinarono la prima sequenza nucleotidica del genoma completo di un virus a RNA, il batteriofago MS2.cite-ref-69[69]

Nel 1977, gli mwamuintroni e lo mwamymwamcsplicing dell'RNA furono entrambi scoperti nei virus dei mammiferi e nei geni cellulari, con un conseguente Nobel a mwamgPhillip Sharp e mwamkRichard Roberts nel 1993. Le prime molecole di RNA catalitici (mwamoribozimi) furono individuate nei primi anni 1980, portando un Nobel a mwamsThomas Cech e mwamwSidney Altman nel 1989. Nel 1990, furono trovati nella mwam0mwam4petunia i geni che possono silenziare altri geni simili della pianta, un processo ora noto come mwam8interferenza dell'RNA.cite-ref-70[70]cite-ref-71[71]

Più o meno nello stesso periodo, RNA lunghi 22 nt, chiamati oggi mwankmicroRNA, furono scoperti per avere un ruolo nello mwanosviluppo della mwansmwanwCaenorhabditis elegans.cite-ref-72[72] Studi sull'interferenza dell'RNA fruttò un premio Nobel per mwaoeAndrew Zachary Fire e mwaoiCraig Cameron Mello nel 2006 e un altro Nobel fu assegnato per studi sulla trascrizione dell'RNA a mwaomRoger Kornberg nello stesso anno. La scoperta di geni RNA regolatori ha portato a tentativi di sviluppare farmaci realizzati con RNA, come i mwaoqsiRNA, per silenziare i geni.cite-ref-73[73]

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• mwbyiComplementarità

• mwbyqDNA

• mwbyyRNA messaggero

• mwbygRNA non codificante

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